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豆科分类和含羞草分支叶绿体基因组学研究获进展-齐一生物

人阅读 发布时间:2017-03-08 22:51

豆科是被子植物第三大科,约有 765 属 19500 种。豆科植物世界广布,形态和生活型高度多样。豆科的经济价值仅次于禾本科,但豆类植物是人类最重要的植物蛋白质来源,在某些贫困地区甚至是唯一的蛋白质来源。豆科植物中约 88% 的种具有根瘤固氮功能,为农业和自然生态系统提供了重要生物氮。“绿肥” 的使用对减少化肥特别是氮肥的使用,改良土壤生态系统具有重要意义。

传统上豆科被划分为三亚科,即云实亚科(苏木亚科)、含羞草亚科和蝶形花亚科乃至三个独立的科,并被广泛接受和认可。国内外几乎所有的标本馆、植物志、野外采集手册和文献中,豆科都是按照三个亚科(或科)的分类系统来划分的。近年来,分子系统学的研究发现云实亚科为并系类群,含羞草亚科和蝶形花亚科作为单系分支嵌套在其中,传统的三个亚科的分类系统受到了质疑。中国科学院昆明植物研究所研究员伊廷双作为成员参加的国际豆科系统发育工作组(Legume Phylogeny Working Group,即 LPWG)基于叶绿体 matK 序列数据,构建了一棵迄今为止取样最全(约 91% 的属和 20% 的种)的豆科系统发育树,并结合形态证据,提出了六个亚科的新分类系统。该分类系统中,仅原蝶形花亚科 PapilionoideaeDC. 被保留;原含羞草亚科不复存在,而成为新云实亚科 Caesalpinioideae DC. 一个分支 mimosoid clade;除保留在新云实亚科中的类群,原云实亚科其余四个分支新拟为四个亚科:即紫荆亚科 Cercidoideae LPWG (stat. nov.)、甘豆亚科 Detarioideae Burmeist.、酸榄豆亚科 Dialioideae LPWG (stat. nov.) 和山姜豆亚科 Duparquetioideae LPWG (stat. nov.)。新的分类系统对豆科分类学、基因组学、发育生物学和进化生物学研究将会产生重要影响。该研究以 A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny为题发表在 Taxon 上。

豆科是被子植物叶绿体基因组经历重大结构变化的几个分支之一。先前的研究由于取样有限,一般认为结构变化主要发生在原蝶形花亚科中,原云实亚科和含羞草亚科的叶绿体基因组和大多数其它被子植物一样具有保守的结构。然而,近来有研究发现原含羞草亚科的一些种也存在叶绿体结构变异。近期,昆明植物所中国西南野生生物种质资源库伊廷双研究组与李德铢研究组和王红研究组合作,对原含羞草亚科三个族 14 属 14 种的叶绿体进行了深入的研究,结果表明:1)先前被报道的反转重复序列(IR)往小单拷贝区(SSC)13 kb 的扩张广泛存在印加族和狭义金合欢属,并且是这两个类群构成的分支的共衍征;2)一些种的 IR 在大单拷贝区(LSC)一端经历了扩张和收缩,clpP 基因发生了复制和内含子的丢失以及 rps18 基因发生了反转等;3)基因从单拷贝区转移到 IR 区后,替换速率显著下降。此外,还发现含羞草分支区段的序列分化有很大的差异,叶绿体基因组能有效解决含羞草分支的系统发育关系。该研究为进一步研究含羞草分支乃至整个豆科系统发育基因组学提供了重要基础。研究结果以 Plastomes of Mimosoideae: structural and size variation, sequence divergence, and phylogenetic implication 为题发表在 Tree Genetics & Genomes 上。研究得到了国家科技部基础研究专项(No. 2013FY112600)、国家重大科学研究计划项目(2014CB954100)和云南省人才项目(No. 2011CI042)的资助。

图 1. 豆科六个亚科分类系统框架图

图 2. 含羞草分支叶绿体基因组反转重复序列(IR)的扩张 / 收缩

图 3. 含羞草分支叶绿体基因组编码区和非编码区变异位点和信息位点百分比

图 4. 豆科的叶绿体基因组反转重复序列(IR)的演化模式

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