一切生命活动所需的能量均来源于太阳能，而绿色植物通过光合作用将光能转变成化学能则主要依赖于叶绿体，一类由双层膜包裹的细胞器。叶绿体以二元分裂的方式进行增殖，其分裂对于维持子代细胞与亲代细胞的连续性、保证细胞叶绿体数量的动态平衡、优化光合作用能力等方面具有重要意义。研究表明，叶绿体的分裂由一个巨大的、在叶绿体中部组装起来的、贯穿内外膜的、主要由蛋白质构成的分子机器所介导（图 1）。

叶绿体分裂机器的核心成分包括内膜基质侧的 FtsZ 环以及外膜胞质侧的 ARC5 环（图 1）。这两个环状物主要由内膜蛋白 ARC6 和外膜蛋白 PDV2 的相互作用来连接和调控。但其连接和调控机制目前尚不清楚。在本研究中，冯越研究组首先通过蛋白质结构生物学的手段解析了 ARC6-PDV2 复合物位于叶绿体膜间隙部分的三维晶体结构。其结构显示 PDV2 将其 C 末端插入 ARC6 中部的一个空腔中，该结合像钥匙与锁的结合一样匹配（图 2）。更有意思的是，晶体结构显示 PDV2 与 ARC6 间的相互作用会进一步地诱导两个 ARC6 蛋白的膜间隙侧形成二聚体，而该二聚体的形成在随后的分子筛层析和 pull down 实验中都得到了验证。那么该二聚体的形成具有何种生理意义呢？

前人的研究表明，叶绿体分裂装置的组装是由内及外的，即按照 FtsZ，ARC6，PDV2，ARC5 的顺序进行（图 1）。但近期的研究显示，与野生型植物中 FtsZ 蛋白呈现单个环的情况不同的是，在 pdv2 突变体中 FtsZ 呈现出分裂位点附近多个环的分布形式。这与分裂装置由内及外的组装是不相符的，也预示着叶绿体外部的分裂装置可能也对内部的分裂装置有调控作用。根据这一现象，研究人员猜测，PDV2 的 N 端很可能通过自身形成二聚体，使其 C 端相互接近，其 C 端通过相互作用诱导 ARC6 形成二聚体从而拉近两个 ARC6 分子。这将使得 ARC6 所结合的 FtsZ 分子相互靠近，进而起到在分裂位点凝聚 FtsZ 原丝（protofilament）的作用。随后，高宏波研究组通过植物表型和免疫荧光实验证明，无论是破坏 PDV2 与 ARC6 相互作用的突变体，还是保留二者相互作用、但破坏 PDV2 自身二聚化作用的突变体均出现严重的叶绿体分裂缺陷，而其中的 ARC6 也均呈现多个环的形式，这与野生型植物中单个 ARC6 环的表型是极为不同的。这也证明了 PDV2 通过诱导 ARC6 形成二聚体从而凝聚 FtsZ 环的作用。最终，基于蛋白结构、体外生化和分子生物学实验以及植物体内的遗传和细胞生物学实验数据，该研究提出了 PDV2 介导叶绿体分裂装置组装的一个简化模型（图 3）。

该论文的通讯作者为北京化工大学冯越副教授和北京林业大学高宏波教授。北京化工大学硕士研究生王文贺、于晓宇，北京林业大学研究生李劲宇和孙青青为本论文的共同第一作者，北京化工大学为第一完成单位。上海同步辐射光源 BL17U1 (SSRF) 为数据收集提供了及时有效的支持。本研究工作得到国家自然科学基金委、北京市自然基金委及北京化工大学中央高校基本科研业务费的大力资助。

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图二

图三